Fauna uitată din Argana

Acum 250 de milioane de ani, majoritatea vertebratelor terestre au fost eradicate. Fosilele din bazinul Argana din Maroc dezvăluie faune dispărute și cele care, mult mai târziu, le-au înlocuit.

Oricine a călătorit între Marrakech și Agadir a observat culoarea roșu-cărămidă a sedimentelor dintre orașele Imi'n'tanoute și Ameskroud. Aceste gresii roșii sunt cele din bazinul Argana: conțin multe rămășițe fosile pe care le studiem în detaliu la Universitatea Cadi Ayyad din Marrakech și la Muzeul Național de Istorie Naturală din Paris, cu colaborarea lui Philippe Janvier și J Sébastien Steyer. Aici vom prezenta speciile tipice de vertebrate terestre ale ecosistemului paleozoic superior din Argana înainte de criza biotică, apoi vom examina vertebratele care le-au înlocuit în Mesozoicul inferior. Vom vedea astfel cum, în Argana, viața a trecut prin cea mai mare dispariție în masă cunoscută.

Argana, înainte de criză

Dosarul fosil al bazinului Argana din Maroc este una dintre puținele ferestre ale faunei Permianului târziu (între 295 și 250 de milioane de ani în urmă) și ale crizei care l-a eradicat (vezi caseta de pe pagina următoare). Gresiile roșii permiene și triasice ale acestui bazin formează o depresiune pe versantul vestic al Atlasului Înalt, denumit în mod obișnuit „coridorul Argana”. Lungime de aproximativ 70 de kilometri, aceste ținuturi permiene și triasice (în urmă cu 250 - 205 milioane de ani) acoperă 1.500 de kilometri pătrați și au o grosime de până la 6.000 de metri în stratigrafie pe alocuri.

Aceste sedimente conțin rămășițele fosile ale multor animale care au căzut pe fundul unui lac, într-un iaz sau au fost spălate în timpul unei inundații. La începutul anilor 1960 Jean-Michel Dutuit, de la Muzeul de la Paris, a atras atenția paleontologilor asupra fosilelor din Argana. La acea vreme, se credea că sedimentele Argana erau triasice și nu a fost până la sfârșitul anilor 1980 că studiul unui amfibian deosebit a împins înapoi epoca sedimentelor de bază din bazinul permian superior. Descoperirile făcute în anii 1990 și 2000 de reptile (captorinide) și parareptile (pareiasauri) de paleontologi marocani și francezi confirmă această vârstă.

Diplocaulus minimus, amfibianul descoperit la sfârșitul anilor 1980 în Argana face parte dintr-un grup deja cunoscut în Texas și Germania: diplocaulidele. Diplocaulus minimus era mic: craniul său nu depășea 8 centimetri, în timp ce cel al congenerilor săi putea ajunge la 18 centimetri. Este, fără îndoială, ultimul reprezentant al grupului de diplocaulide pe care l-a extins cu câteva milioane de ani.

Etimologic, Diplocaulus înseamnă „dublă tijă” din cauza expansiunilor osoase ale craniului său. Care era funcția lor? La sfârșitul anilor 1970, A. Cruickshank și B. Skews, de la Universitatea Witwatersrand din Africa de Sud, au studiat hidrodinamica unui model de Diplocaulus într-un tunel de vânt și au ajuns la concluzia că animalul ar putea, printr-o mișcare minusculă a curiosului său cap, urcați sau coborâți un metru fără a fi decelerați. Această ușurință a înotului l-a făcut un bun vânător de pești mici și larve de artropode.

Coada lui Diplocaulus era foarte largă, iar construcția coloanei vertebrale arată că a înotat ca o anghilă, adică trăgându-și forța de propulsie din undele cozii de la stânga la dreapta, comparabilă cu cea a crocodililor de astăzi. Diplocaulidele erau animale acvatice care vânau între două ape în lagune, râuri și lacuri. Fără îndoială, ei s-au aventurat rareori pe uscat, unde ar fi căzut pradă prădătorilor sinapsidi care cutreierau țărmurile. Prada usoara? Poate, dar probabil și o pradă dificil de înghițit din cauza capetelor lor în formă de bumerang.

Bazinul Argana conține, de asemenea, rămășițele „noilor veniți” care au apărut în Carbonifer (acum 355-295 milioane de ani): amniote (embrionul este protejat de un lichid amniotic conținut într-un sac, amnionul). Acesta este cazul cu Acrodonta irerhi, o mică reptilă, care își datorează numele faptului că dinții sunt fuzionați cu fălcile (dentiția acrodontă) și descoperirii sale în apropierea localității Irerhi. Acrodonta irerhi și-a folosit probabil dinții lungi și ascuțiți pentru a străpunge cojile insectelor și ale altor artropode pe care a mâncat. Face parte din captorinide, adică este una dintre aceste „reptile antice” din linia sauropsidică, din care au ieșit reptilele moderne, dar și dinozaurii și păsările.

Un alt captorinid găsit în bazinul Argana a fost mai mare și erbivor. Era apropiat de contemporanul său Moradisaurus găsit în Sahara nigeriană de Philippe Taquet, de la Muzeul de la Paris. Ambele aparțin subfamiliei Moradisaurine, reptile mari. Dinții lor bulbosi și distribuiți în mai multe rânduri pe o tavă dentară mărită și aplatizată arată că au o dietă vegetariană.

Bazinul Argana a livrat, de asemenea, o versiune permiană a unui erbivor mare: un pareiasaur. De construcție masivă, aceste parareptile ar putea cântări cu ușurință 600 de kilograme și să măsoare trei metri lungime. Membrele lor sunt groase, au puține falange și au inserții musculare mari, confirmând că trebuiau să susțină câteva sute de kilograme (vezi Figura 3). Aceste animale puternice au avut o distribuție geografică largă, deoarece s-au găsit fosile în Africa de Sud, Niger, Brazilia, Maroc, Scoția, Germania, Rusia și China.

O rudă a broaștelor țestoase?

Sunt, de asemenea, deosebit de interesante, deoarece, potrivit unor paleontologi, armura formată din osteodermele lor (plăci osoase) ar fi la originea învelișului broaștelor țestoase sau ar face din pareiasauri un grup de tulpini al celui al broaștelor țestoase. Sunt broaște țestoase pareiasauri care ar fi evoluat în Triasic? Întrucât cele mai vechi fosile de broaște țestoase datează din această eră geologică, s-ar putea crede, chiar dacă aproximativ 30 de milioane de ani separă ultimii pareiasauri de cele mai vechi broaște țestoase cunoscute. Această ipoteză nu este însă unanimă, deoarece corespondența dintre structura formată de osteodermii pareiasaurilor și cea a cochiliei broaștelor țestoase nu este evidentă. Țestoasele sunt un grup dificil de clasificat, la fel ca familiile despre care se crede că sunt înrudite cu acestea, inclusiv pareiasaurii. Prin urmare, originea lor rămâne incertă, iar clasificarea lor va depinde de noi descoperiri paleontologice - o broască țestoasă cu un craniu pareaiasaur sau un pareiasaur „cioc” broască țestoasă. ?

Acest lucru nu a fost suficient, pentru că, spre deosebire de vacile, girafele, gazele și alți erbivori mari, pareiazaurii s-au apărat și ei cu armuri. Toate aveau osteoderme mai mult sau mai puțin poligonale, suprapuse și acoperindu-și toată sau o parte din spate. Această armură, dar și multiplele umflături și coarne care le împodobeau corpurile, le-a dat, fără îndoială, un aspect înfricoșător. Cu atât mai mult cu cât capul lor masiv, de asemenea împodobit cu protuberanțe osoase, este caracterizat de un os cvadratojugal (un os al craniului anumitor reptile) care formează porțiunea inferioară a obrazului. Acest os se extinde dincolo de rândul dentar, extinzându-se pentru a acoperi jumătatea posterioară a maxilarului inferior și conferă craniului pareiasaurului aspectul coifului ... Darth Vader, obscurul erou negativ al trilogiei Star Wars ...

O serie de indicații găsite în altă parte, în special în Africa și Rusia, confirmă rolul ecologic major al pareiasurilor și al altor erbivore mari. În anumite zăcăminte bogate în fosile din Africa de Sud, există până la zece erbivore pentru un carnivor, situație în contrast cu cea a Permianului inferior. Dacă sunt bine reprezentați de pareiazauri și procolofonide, erbivorele sunt dominate în principal de terpside (sau reptile de mamifere), în special de dicinodonti. În afară de doi colți superiori enormi cărora le datorează numele, ceea ce înseamnă „dinți dubli de câine”, fălcile dicinodontelor erau fără dinți și aveau un cioc excitat care amintea de cel al broaștelor țestoase. Aceste animale s-au diversificat la sfârșitul Permianului cu cranii variind de la 50 milimetri (Emydops) la 50 centimetri (Rhachiocephalus) în lungime. Ele reprezintă prima radiație majoră de la vertebratele vegetariene. Erau animale cvadrupedale cu membrele scurte și rezistente.

Lucrările recente au arătat marea diversitate a comportamentului dicinodonților. Cistecephalus și Kawingasaurus din Africa de Sud, de exemplu, au dezvoltat specializări morfologice care le-au permis să aibă un stil de viață vizibil, precum alunițele actuale. Echipat cu botul alungit, Diictodon a trebuit să se hrănească cu rădăcinile pe care le-a smuls din pământ cu articulațiile gheare. Dicinodontii mari, cum ar fi Oudenodon, erau probabil pășunători care se hrăneau cu coadă de cal (de atunci), ferigi de semințe (o familie de plante dispărute acum) și ferigi.

Înmulțirea acestor erbivore ar putea duce doar la coevolutia carnivorelor prădătoare. Fără îndoială numeroși și diversi, au fost dominate de terpsidele gorgonopsiene (vezi Figura 1), prădători redutabili cu corpuri subțiri și agile care și-au sacrificat prada cu canini puternici. La fel ca tigrii și alte pisici mari, au stat fără îndoială pe lanțurile alimentare ale ecosistemelor terestre permiene superioare.

Aproape toate aceste specii permiene ar dispărea în timpul Marii Depresii a Permianului târziu. Acest eveniment, care se pare că a durat câteva milioane de ani, este cea mai mare criză pe care viața a cunoscut-o în istoria sa, întrucât 95 la sută din toate speciile existente au dispărut! Multe cauze au fost invocate pentru a explica această criză (a se vedea caseta de mai sus). În orice caz, efectul său major a fost golirea nișelor care constituiau ecosistemele vremii ocupanților lor.

Argana, după criză

În Argana, ca și în alte părți, viața a fost deci redistribuită încet după criză. Din păcate, ținuturile triasice din bazinul Argana nu ne-au oferit niciun indiciu în acest sens. Din fericire, bogatele depozite continentale din Africa de Sud și Rusia completează din nou tabloul faunelor terestre din Mesozoic timpuriu. În Triasicul inferior, biodiversitatea a fost cea mai scăzută. Dicinodontii lstrosauridici au fost componenta esențială a ecosistemelor terestre. Forme precum Lystrosaurus au abundat în mare parte din Pangea (Antarctica, Africa de Sud, Rusia, Asia), constituind în unele locuri până la 90% din fosile. Este singura vertebrată terestră care a atins o asemenea abundență, probabil pentru că criza a golit toate nișele ecologice și a stins amniotii prădători ai Permianului târziu.

După era sărăciei faunistice relative de la începutul triasicului, rolurile au fost redistribuite între vertebratele terestre. În loc de terpside (reptile de mamifere) și parareptile permiene târzii, diapsidele arhosaurii domină faunele terestre. Arhosaurii, al căror nume înseamnă „șopârle arhaice”, apar la sfârșitul Permianului, într-o lume dominată de terpside și proliferează în Triasic prin ocuparea nișelor ecologice rămase libere. Din acest grup apar crocodilii, pterosaurii și dinozaurii în Triasicul superior, care a domnit asupra ecosistemelor terestre până la sfârșitul Mesozoicului.

În Argana, în Triasic, pareiasaurii și alți erbivori mari permieni au fost înlocuiți în special cu Moghreberia nmachouensis. Cu o lungime de aproximativ trei metri ca și pareiasaurii, Moghreberia este unul dintre cei mai mari erbivori din această perioadă. Cainii săi uriași, transformați în colți, au fost probabil folosiți pentru a scoate rădăcinile pe care s-a hrănit (vezi Figura 4). Cu verii săi din Africa de Sud (Kannemeyeria) și America de Nord (Placerias), el este ultimul reprezentant al marii familii de dicinodonti.

În timpul Triasicului, dicinodonturile erau într-adevăr din ce în ce mai rare. Au fost, fără îndoială, înlăturați de marii arzauroși erbivori, cum ar fi rinocosaurii sau etosaurii, care, la rândul lor, urmau să concureze cu primii dinozauri erbivori (de asemenea, arosauri) care au apărut la sfârșitul Triasicului. De remarcat și, etosaurii au hrănit pământul lângă dicinodonti. Creaturile ciudate sunt acești aetosauri cu capul mic în comparație cu corpul lor și partea din față a boturilor plate, ascuțite, asemănătoare cu botul unui porc. Își datorează numele - în latină, aeotos înseamnă vultur - fenestrării craniilor lor asemănătoare cu cea a păsărilor. Cochilia lor, formată din mai multe rânduri de osteoderme, le conferă aspectul de armadillo cu corpuri alungite și trebuia să le protejeze de prădători. Dinții lor în formă de frunze, denticulate, dovedesc că sunt erbivori.

Dar ce s-a întâmplat în Triasic cu amfibienii care au locuit râurile, lacurile și alte iazuri din Argana în Permian? Au avut succesori: abundenții amfibieni temnospondilici. Unele, din familia metoposauridelor, sunt reprezentate în Argana de trei specii. Primii doi, Metoposaurus lyazidi și Dutuitosaurus ouazzoui, evocă salamandre, cu excepția faptului că au măsurat până la trei metri! Echipat cu un cap

Aplatizate în formă de lopată care măsoară o treime din lungimea lor totală, au vânat deschizând gura imediat pentru a-și apuca prada într-un apel de apă. Rețineți că Dutuitosaurus ouazzoui este unul dintre cei mai cunoscuți metoposauri, deoarece avem zeci de fosile bine conservate. Atât de mult încât am putut să-i studiem țesutul osos și să adunăm o mulțime de informații despre creșterea rapidă și stilul de viață al acestor animale. De dimensiuni mici, Arganasaurus azerouali, a treia specie de Argana metoposaurid, este numită în cinstea bazinului și a descoperitorului său.

În cele din urmă, un alt amfibian, de asemenea de dimensiuni mici, a bântuit râurile Argana: Almasaurus habbazi, numit în omagiu pentru micul sat Alma și descoperitorul său. Se remarcă prin forma particulară a craniului său cupolat și triunghiular, arcuit în vedere posterioară. Botul său îngust, ușor ridicat în sus și care se termină într-un cârlig, orificiile oculare situate pe părțile laterale din partea anterioară a craniului și mărginite de partiția îngustă osoasă formată din fălci și de osul jugal sunt atât de particulare încât el originea unei noi familii: Almasauridae.

În plus față de amfibieni, reptilele arzaururi din grupul fitozaurilor au parcurs pe căile navigabile din bazinul Argana. Contrar a ceea ce ar putea sugera numele lor (phytos înseamnă plantă în greacă), fitosaurii sunt mari prădători, numiți după prima specie descrisă de Jaeger în 1828: Phytosaurus cylindricodon sau „planta-șopârlă cu dinți cilindrici”. Acest pionier al paleontologiei a confundat umpluturile de nămol întărit din maxilarul Phytosaurus cylindricodon cu dinții erbivori.

Cu craniile lor înguste și alungite, fitozaurii amintesc de crocodilii de astăzi și, fără îndoială, au ocupat aceleași nișe ecologice ca acestea din urmă. De fapt, le seamănă atât de mult încât oferă una dintre cele mai izbitoare ilustrații ale convergenței evolutive a formelor induse de același mod de viață: forma gleznei lor, mai primitivă decât cea a crocodililor și absența unui palat secundar osos, distingeți-le. Un astfel de palat permite crocodililor să respire cu gura plină de apă. Fără îndoială, fitozaurii aveau un palat secundar al țesuturilor moi, ca și anumiți crocodili primitivi. Fitozaurii se disting, de asemenea, de crocodili prin poziția foarte posterioară a nărilor lor exterioare situate aproape și deasupra nivelului ochilor, în timp ce cele ale crocodililor sunt situate pe capătul anterior al botului. Această poziție a nărilor ridicate pe craniu le-a permis să respire, menținându-și corpul scufundat. La fel ca crocodilii și aligatorii de astăzi, probabil că au înotat aproape de apă pentru a se apropia de prada lor înainte de a-i apuca și a-i sfâșia în maxilarele lor imense.

Cu un bot lung și subțire, subțire Paleorhinus magnoculus a fost cu siguranță un fitozaur piscivor, la fel ca actualele gharial. Pe de altă parte, Angisthorhinus talainti, găsit în bazinul Argana din localitatea Talaïnt, avea un bot masiv și trebuie să fi fost un generalist care se hrănea cu pradă consistentă (amfibieni, etosauri, fitosauri mici, dicinodonti), cum ar fi crocodilii și aligatorii.

Echivalentul terapeutelor gorgonopsiene, super prădători permieni, erau raușușii. Lung de cinci metri, ei ar putea învinge cu ușurință un dicinodon mare după ce au alergat pentru a ajunge din urmă. Poziția lor erectă le-a făcut alergători eficienți și le-a oferit avantajul altor carnivori mai puțin pricepuți și mai încet. Capetele lor uriașe înguste lateral și prevăzute cu dinți conici puternici le-au confundat mult timp cu un grup strâns legat de dinozaurii carnivori. Studii recente au arătat că sunt destul de apropiate de crocodilomorfi. Rauisuchienii din Argana au fost nevoiți să-și vâneze prada preferată, cu siguranță Moghreberia nmachouensis, atât de comună în bazinul Argana.

Astfel, terpsidele care dăduseră prădătorilor dominanți în Permian deveniseră relativ discrete în Triasic, abandonând modul de viață carnivor pentru a deveni insectivor. Cinodontii, de exemplu, probabil căutau prada lor mică ascunsă în frunzișul arbuștilor. Acești „dinți de câine” vor dezvolta treptat caractere tipice de mamifere, iar primele mamifere vor apărea la sfârșitul Triasicului. Cu toate acestea, vor fi foarte mici și vor trăi mult timp la umbra dinozaurilor dominanți în Mesozoic și vor trebui să aștepte aproximativ 140 de milioane de ani pentru o nouă mare criză, cea a tranziției mezozoice-cenozoice, 65 de milioane ani în urmă. ani, în cele din urmă golesc nișele ecologice ale ecosistemului, permițându-le să se diversifice pentru a domina cenozoicul, adică era actuală a vieții.