O omidă pestriță, expertă în detoxifiere

26.09.2020 În vastul univers al molilor (Lepidoptera Heterocera), familia sfinxului (Sphingidae) se remarcă clar prin caracterele particulare ale adulților, inclusiv capacități extraordinare de navigație, o proboscidă excesivă, ... (vezi cronica La belle- de-nuit și sfinxul). Această originalitate se extinde și la omizele lor adesea viu colorate, cu un apendice în formă de corn la capătul abdomenului lor (vezi exemplul omidei lui Hawkmoth cu capul morții). Palma celei mai pestrițe omizi a sfinxului dintre cele care pot fi întâlnite destul de frecvent merge fără context la omida sfincelui spurge, o specie destul de răspândită în cea mai mare parte a Franței. Este dificil să nu-l observați, deoarece este atât de spectaculos încât unii entomologi îi caută în timp ce conduc, căutând aglomerări ale plantelor gazdă (nu prea atenți pentru siguranța rutieră!). O astfel de vizibilitate nu omite să-l cheme pe naturalist: cum scapă de prădători, mai ales având în vedere mărimea lor, ceea ce garantează o masă bună! Răspunsul la această întrebare trece prin plantele lor gazdă extrem de toxice, euforbiile.

Înaltă culoare

În ciuda dimensiunilor sale frumoase (de până la 8 cm lungime și la fel de mare ca degetul arătător), el rămâne departe de omizile uriașe ale altor sfinxe, cum ar fi sfinxul cu cap de moarte sau sfinxul privet.

Omida sfinxului privet
Omida sfinxului cu cap de moarte

Desenarea unui portret precis al acestor omizi rămâne, în ciuda aspectului lor unic, un test complicat, deoarece acestea sunt variabile pe de o parte de la o populație la alta (cu alte cuvinte de la un loc la altul) și, pe de altă parte, în etapele succesive ale dezvoltarea lor. Să aruncăm o privire la omizele mature, apropiate de metamorfozare într-o crizală. Culoarea care captează imediat ochiul este un roșu intens stacojiu prezent cel puțin pe cap, picioarele scurte și pe cornul posterior cu vârful negru (scolus); se găsește în cantități variabile pe restul corpului, în special sub forma unei benzi longitudinale, sub linia deschiderilor respiratorii (stigmate) sau sub forma unei linii dorsale înguste. În rest, avem un mozaic foarte complex de pete mari albicioase sau gălbui, pete negre punctate cu pete luminoase care amintesc de o rețea. În funcție de omizi, negrul domină cu linii roșii care evidențiază corpul sau este roșu cu pete deschise și negre.

Când sunt eclozați, omizii sunt negri; foarte repede, suferă o mutare care trece la a doua etapă, unde afișează foarte puțin roșu: culoarea dominantă ar fi mai degrabă galben și verde, dar deja cu modelele de pete și puncte luminoase și întunecate; culoarea finală descrisă mai sus este dobândită doar din etapa a patra și păstrată în etapa a cincea și ultima dinaintea metamorfozei.

Rețineți că, în ciuda acestui aspect super spectaculos, aceste omizi nu sunt întotdeauna atât de ușor de văzut printre tufele dense ale plantelor gazdă; în dunele de coastă unde le întâlnim destul de des (a se vedea mai jos specia de euphorbia), multe dintre ele trebuie să fie străbătute de umblătorii pe smocurile joase ale acestor plante: încă un motiv să rămânem pe poteci și să deschidem ochii spre natura din care facem parte !

Sfinx

În a cincea etapă, omida mare își părăsește planta gazdă pe care a dezbrăcat-o copios de frunziș și se îngropă superficial în sol; acolo înființează o lojă țesând un cocon grosier, încorporând niște resturi în ea și se transformă într-o crizală. Pentru cei din prima generație din mai-iunie, fluturele eclozează aproximativ două săptămâni mai târziu; cei din generația de la sfârșitul verii/începutul toamnei, pe de altă parte, vor petrece iarna sub pământ într-o viață încetinită în etapa pupală și vor da fluturilor generației de primăvară anul următor.

Ouăle sunt depuse fie pe rând, fie în grupuri mici pe lăstarii plantelor gazdă, de obicei spre vârf; clocesc două săptămâni mai târziu. Deoarece majoritatea spurgesului tind să crească în colonii mici, sfinxii adulți își depun adesea ouăle pe picioare strâns distanțate; astfel, zeci dintre aceste omizi gregari în diferite stadii pot fi găsite pe o colonie de euforici, dovadă că ouăle au fost probabil depuse de adulți diferiți. De multe ori, le găsești de-a lungul cărărilor, terasamentelor, marginilor care corespund modului de deplasare a fluturilor adulți care tind să urmeze aceste axe „naturale” conform principiului coridoarelor.

Fluturele sfinx spurge are o livră mult mai discretă: aripi maronii cu dungi deschise și un petic roz pe picioarele din spate și un corp păros (tipic sfinxurilor) cu două dungi negre pe fundal alb în partea superioară a abdomenului. Această specie face parte din genul Hyles, care numai în Franța are alte cinci specii foarte asemănătoare ca aspect (și foarte variabile în detalii), dar în esență strict sudice: Sfinxul Nicéa, Sfinxul corsicean, Sfinxul din madder, Sfinxul liliecilor și sfinxul de cătină. Omizele primelor două specii se hrănesc și cu euforbie. Trebuie să adăugăm o specie africană migratoare obișnuită în sud, sfinx portocaliu sau livournian.

Euphorbia

Omizele sfinxului spurge sunt, prin urmare, specializate nu pe o singură specie, ci pe un gen, spurges (Euphorbia). Această multitudine de genuri cosmopolite include aproximativ 1600 de specii la nivel mondial, incluzând cel puțin 36 de specii în Franța, inclusiv specii naturalizate. Există mai multe sub-genuri care corespund unor linii evolutive majore. În practică, aceste omizi se găsesc doar la speciile de euforice din subgenul Esula, care cuprinde un sfert din speciile lumii și sunt reprezentate în principal în regiunile temperate ale emisferei nordice. În funcție de regiunile Franței și de prezența sau abundența uneia sau alteia, există preferințe sau dominații.

Spurge maritim
Spurge mic de chiparos
Spurge Garrigue

În Franța continentală, cea mai preferată specie este spurgeul de chiparos, ușor de recunoscut prin frunzișul său foarte fin și smocurile dense, joase; dar pot fi găsite și pe spurge de lemn sau spurge cu frunze în văile mari ale râului. Pe țărmul dunelor, aceste omizi consumă spurge maritim sau portland; în tufărișurile sudice, le place spurgeul de tufă sau spurge de frunze cu dinți de ferăstrău. Cu toate acestea, este necesar să se modifice ușor acest aspect strict legat doar de euforbii, deoarece, în mod excepțional, aceste omizi au fost observate pe mercurul anual care aparține aceleiași familii de euphorbiaceae, dar și pe fireweed (frecventate de omidele altor sfinxuri), knotweed, măcrișe sălbatice și chiar viță de vie.

Spurge Portland într-o pădure de dune
Spurge de lemn (sau migdale false)
Omidă tânără pe E. de Portland
Caterpillar on E. des bois (în grădina mea!)

Toate aceste euforbii împărtășesc, printre alte caracteristici, faptul de a conține în tulpini și frunze un latex alb, bogat în substanțe toxice (vezi coloana de pe purga de spurge), incluzând esteri de forbol cu, în esență, o moleculă activă cunoscută prin acronimul chimic al TPA ( 4β-12-O -tetradecanoilforbol-13-acetat!). Chiar și la doze foarte mici, acești compuși induc manifestări de otrăvire la animale care le consumă direct sau indirect (miere de spurge sau carne erbivoră care le-a consumat). TPA interacționează cu o enzimă cheie în circuitele metabolice generale (protein kinaza C), inclusiv sinteza proteinelor, ADN-ului sau expresia genelor. Este bine cunoscut pentru potența sa de a induce tumori, toxicitate celulară sau iritarea pielii la contact. Acționează nu numai asupra vertebratelor (inclusiv a oamenilor), ci și asupra insectelor erbivore și a melcilor; utilizarea sa este, de asemenea, considerată ca un agent de control pentru moluștele invazive.

Detoxifiere ... parțială

Deci, cum reușesc să se hrănească omizele noastre de șoim spurge doar cu aceste frunze extrem de otrăvitoare? Având în vedere culoarea lor strălucitoare, vom avea tendința de a indica un caz de aposematism, adică colorarea care avertizează potențialii prădători (în special păsările) de toxicitatea ridicată a acestor omizi și le împiedică să le consume: acest lucru presupune că sunt capabili să stocheze aceste toxice molecule din corpul lor (a se vedea coloana despre bug-uri roșii și negre). Astfel, de exemplu, omizele foarte arătătoare (portocalele cu benzi negre) ale picăturii de sânge (familia solzilor sau Arctiidae) acumulează în corpul lor alcaloizii foarte toxici ai plantelor sale gazdă, cu șiret, inclusiv cu șiret, care îi oferă în afară de gust neplăcut o anumită toxicitate. Acesta este cazul omizilor moliei de pinteni ?

Au fost efectuate experimente pe aceste omizi hrănite cu un aliment artificial conținând doze cunoscute de TPA; apoi excrementele lor și unele țesuturi (piele și hemolimfă, adică echivalentul sângelui) sunt analizate chimic pentru acest TPA. Se observă că 70-90% din TPA furnizat acestor omizi „dispare”; dacă injectăm acest TPA direct în corpul omizilor, acesta dispare și el: molecula a fost deci descompusă, metabolizată de aceste omizi

Dar, de la 10 la 30% se găsește încă în excremente, dovadă că o parte din aceasta nu a fost metabolizată și s-a acumulat momentan în tractul digestiv înainte de a fi eliminată. Cu toate acestea, aceste omizi adoptă un comportament special atunci când se simt atacate direct (de exemplu, dacă sunt manipulate): regurgitează un lichid verzui provenit din partea anterioară a tractului digestiv. Prin urmare, acest lichid conține o anumită concentrație de substanțe toxice și ar trebui să acționeze ca un agent de respingere împotriva prădătorilor, avertizat astfel că în interior „nu este deloc bun”! Deci, culorile strălucitoare aposematice ar fi asociate aici nu cu o stocare generalizată de toxine, ci cu o detoxifiere parțială care reține ceva de descurajat.

Această tactică nu funcționează cu toți prădătorii, deoarece unele insecte parazite, inclusiv muștele tachinoase, își depun ouăle pe aceste omizi, iar larvele lor mănâncă apoi omizi din interior.

Biofilm detoxifiant

Pentru a înțelege mecanismele de detoxifiere implicate, am comparat aceste omizi cu cele ale unei alte specii de sfinx din genul Hippotion, sfinxul Phoenix, o specie mediteraneană ale cărei omizi se hrănesc cu diferite plante (viță de vie, fireweed, paturi etc.), dar niciodată euforbii . Dacă se adaugă TPA la mâncarea omizilor acestora din urmă, acestea reacționează negativ. Cu toate acestea, la aceste două specii de sfinx, găsim aceeași genă care codifică legarea TPA de enzima protein kinază (vezi mai sus), ceea ce arată că prevenirea otrăvirii nu trece pe această cale. Au fost identificate alte posibile căi enzimatice (inclusiv citocromul P450).

Această trăsătură ecologică de rezistență la fosfor pare să fi apărut de două ori independent în linia Hyles: o dată în sfinxul euforbian (și ruda sa apropiată sfinxul corsic) și din nou în sfinxul de la nicea. Viermele nebun și livournienul au omizi polifage capabile să consume euforbie, printre altele, fără daune; această abilitate a fost complet pierdută în sfinșii de liliac și cătină.

Cu toate acestea, o altă modalitate de protecție împotriva acestor substanțe toxice a fost identificată prin analiza comunităților bacteriene din tractul digestiv al omidelor molii de șoim spurge. Sunt dominate de enterococi și stafilococi formând un biofilm care acoperă tractul digestiv anterior. În special, o tulpină specială de enterococ (E. casseliflavus) cunoscută pentru capacitatea sa de a lega moleculele de latex a fost izolată de omida altei molii. De asemenea, au fost identificați bacili din genul Pseudomonas capabili să degradeze alcaloizi. Prin urmare, totul sugerează că acest biofilm bacterian joacă un rol important în toleranța la această dietă bazată pe latex toxic.

Coevolutia

Compușii toxici ai euforbiei se concentrează în principal în lăstari tineri și rădăcini: aceste plante sunt, prin urmare, considerate a fi o apărare anti-erbivore. Când studiem euforbiile la scară globală, observăm că diversitatea substanțelor toxice pe care le conțin este mult mai mică la speciile native din America decât în Eurasia și Africa. Majoritatea speciilor americane aparțin subgenului Chamaesyce, în special cu celebra poinsettie foarte cunoscută ca plantă ornamentală. Acesta din urmă, deși este considerat foarte toxic și iritant, nu este de fapt foarte periculos, deoarece 93% dintre persoanele care au fost expuse accidental la latexul acestei plante nu au avut efecte negative. În plus, euforbiile acestui subgrup prezintă chiar activitate imunomodulatoare, adică conțin substanțe capabile să regleze sistemul imunitar.

Dimpotrivă, cea mai mare diversitate a acestor substanțe se găsește acolo unde pintenii coexistă cu omizele capabile să le consume. Toate acestea indică, așadar, o cursă a înarmărilor între plantele toxice, pe de o parte, și erbivorele capabile să contracareze aceste otrăvuri, ceea ce a dus la diversificarea dublă în paralel a liniilor de euforbii și sfinxuri, inclusiv a genului Hyles.

O altă confirmare vine din absența ierbivorelor specializate în America pe spurgesi nativi. Mai mult decât atât, mai multe specii europene introduse, inclusiv spurgeul de chiparos mic și spurge cu frunze, au devenit plante invazive acolo din cauza lipsei de prădători. Pentru a limita expansiunea lor în pășuni, în special devenită inutilizabilă, sfinxul de spurge a fost introdus ca agent de control biologic. Specia s-a adaptat bine și chiar a devenit prosperă acolo; la nivel local, am reușit să obținem defolierea totală a suprafețelor infestate cu euforbii, dar pe termen lung, această reglementare funcționează foarte puțin.

Bibliografie

Sortarea descendenței mitocondriale în acțiune - biogeografia istorică a complexului Hyles euphorbiae (Sphingidae, Lepidoptera) din Italia. Mende și Hundsdoerfer. BMC Evolutionary Biology 2013, 13:83

Sechestrarea esterilor de forbol de către larvele aposematice de Hyles euphorbiae (Lepidoptera: Sphingidae) ? Anna K. Hundsdoerfer și colab. CHEMOECOLOGY volumul 15, paginile 261–267 (2005)

Esteri de Phorbol: Structură, activitate biologică și toxicitate la animale. Gunjan Goel, Harinder P. S. Makkar, George Francis și Klaus Becker International Journal of Toxicology, 26: 279-288, 2007

Evaluarea diversității de metabolizi specializați în genul de plante cosmopolite Euphorbia L. Madeleine Ernst și colab. Frontiere în Plant Science 2019

Trăsături de ecologie chimică într-o radiație adaptivă: sensibilitate la TPA și detoxifiere în larvele Hyles și Hippotion (Sphingidae, Lepidoptera). Anna K. Hundsdoerfer și colab. Chemoecologie 2018

Generalistul din interiorul specialistului: Comunitățile bacteriene intestinale din două specii de insecte care se hrănesc cu plante toxice sunt dominate de Enterococcus sp. Cristina Vilanova și colab. Frontiere în microbiologie 2016